北京师范大学北师大生态学研究团队揭示动物迁徙倾向改变的机制

近年来，动物迁徙行为受到了全球变化的严重影响，许多动物种群的迁徙倾向在完全迁徙（fully migratory）、部分迁徙（partially migratory）和完全留居（fully resident）之间进行着转变。其中，部分迁徙不仅是行为对策多型性（polymorphism）的一种体现，也被认为是迁徙策略在完全迁徙和完全留居之间的一种进化过渡态。因此，部分迁徙的动物种群成为了研究迁徙策略进化的一个理想体系，而理解迁徙倾向改变的原因与机制则有助于预测未来环境变化对动物迁徙行为的影响。然而，目前对于迁徙倾向改变的理论机制研究仍然不足，而且以往的研究通常忽略了迁徙动物种群的季节性动态以及种群在不同季节所受到的选择压力之间的相互作用。

本研究首先对现有的实证研究进行了总结，发现目前在鸟类、有蹄类和鱼类种群中都存在着迁徙倾向发生改变的现象（图1）。基于实证研究中总结出的重要过程，依据部分迁徙种群的一种基本形式（即迁徙个体与留居个体共用繁殖地，但不共用非繁殖地），本研究通过构建一个具有种群结构的理论模型，针对繁殖季与非繁殖季两个季节密度依赖效应间的相互作用，及其如何影响种群迁徙倾向的进化动态进行了理论探究。

图1 迁徙倾向发生改变的部分代表性物种。

从左上至右下分别为：驯鹿斯瓦尔巴亚种（Rangifer tarandus platyrhynchus），张正旺 摄；

大鸨（Otis tarda），刘金 摄；青山雀（Parus caeruleus），朱冰润 摄；

欧亚鸲（Erithacus rubecula），张正旺 摄；大红鹳（Phoenicopterus roseus），年爱军 摄

研究表明，在季节性的环境中，迁徙对策的适合度是整个年周期中密度依赖效应最强季节的稳定种群大小，它决定着在包含两种迁徙对策的种群内的优势对策。种群的迁徙策略由密度依赖效应最强的季节决定。具体来说，繁殖季和非繁殖季的密度依赖强度通过影响迁徙与留居的对策间竞争和对策内竞争，决定着种群的迁徙策略：是单一对策的完全迁徙（或完全留居）还是混合对策的部分迁徙（图2）。其中，密度依赖效应的强度可能受到多种环境条件变化的影响，例如食物资源、捕食压力、栖息地质量或寄生条件的改变等。此外，多样化两头下注策略（diversified bet-hedging）有助于维持种群的部分迁徙策略。

图2 密度依赖效应在季节间的相互作用对动物种群迁徙倾向的影响过程

本研究结果强调了季节间的相互影响在研究动物迁徙策略改变时的重要性。未来的实证研究可以更多关注不同季节的环境条件对种群统计参数和种群迁徙策略的共同影响。该研究将生态-进化动态反馈的框架应用于一种具有季节性结构的系统中，不仅为理解环境变化对动物迁徙策略的影响提供了一种新的思路，也为未来探索其他季节性策略的快速进化提供了一种研究途径。

该研究成果以“Seasonal density-dependence can select for partial migrants in migratory species”为题，发表在国际生态学期刊Ecological Monographs上（https://doi.org/10.1002/ecm.70009）。北京师范大学生命科学学院已毕业博士生刘金为论文第一作者兼通讯作者，导师张正旺教授与牛津大学Tim Coulson教授共同指导并参与了研究。该研究工作得到了国家重点研发计划（2022YFF0802400）、国家自然科学基金委（32301284, 32270518）、国家留学基金委和北京师范大学国际化人才培养基金（彭年基金）的支持。